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硼在作物中的作用研究最新进展
技术方案1. 引言
将硼的应用历程以及对有关硼的知识的加深方便地划分为四个时期：
（1）1923年以前：
在Warington（1923）确切地提出有关硼的必需性的证据许多年之前，很多生理学家和化学家根据植物的组成、施用硼后产生的效应而声称植物需要硼。
（2）1923-1939：
在此阶段，很多学者在多种作物上证实了硼的必需性，包括甜菜、饲用甜菜、棉花、向日葵、苹果、苜蓿和芜菁甘蓝。此时，很好地制定了必需性标准，同时发现Cu、Mn、Mo和Zn等其它微量元素也是必需元素。
（3）1950年代-1980：
二次世界大战及其以后的几年是一个相对平静的时期。五十年代，农业科研人员再次对硼产生了兴趣。接下来的30年间，硼的应用得到公认，整个欧洲和日本，硼被应用于甜菜，而美国则在苜蓿上施硼，巴西应用于咖啡，东南亚应用于油棕，美国和非洲施用于棉花，印度在花生上施用硼。
芬兰在微量元素应用研究方面走在世界前列。经过多年研究后，在多种肥料中添加了硼。需硼作物如甜菜、饲料甜菜、油菜和粒用三叶草每公顷施用0.5~1.5公斤硼，其它作物如谷类作物的施硼量则要少一些。1987年，普通肥料的含硼量由0.05%降到0.03%，其原因是土壤含硼量逐渐提高已能满足谷类作物对硼的需求（Sippola，1987）。
（4）80年代至今：
本文主要涉及1980年以后的进展情况，毫无疑问的是许多进展都与1980年以前的起因有关。
2. 目前的进展
2.1 苹果
欧洲和北美对硼的应用越来越重视。在一些较好的果园中，硼主要用于保证授粉和获取高品质的水果。
人们已认识到，苹果对硼的要求属中等偏高。如产量为每公顷36吨，则果树每年每公顷需要340克硼，其中有225克（66%）硼将转移到果实中。
2.1.1品质
硼是保证食用品质和高产的营养措施的关键因素。近来，法国的研究人员每年对50个参照苹果园（也包括梨园、桃园、草霉园）的产量和许多营养参数进行监测（Huguet，1990）。就Golden Delicious苹果而言，以苹果的总糖和苹果酸含量为准，当苹果中含2.7ppm（鲜重）硼时，苹果的品质较好。
目前，法国越来越多地利用果实分析资料来鉴定产品质量（Huguet，1990）。
表 法国的Golden Delicious苹果树采用下列硼含量标准：
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树叶* (ppm,干重)
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整个果实(ppm,鲜重)
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缺硼
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<5
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<0.73
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低
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15-28
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0.73-1.97
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充足
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40±12
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3.18±1.21
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高
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>52
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>4.39
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*新枝中部叶片（每株4片叶，100片叶一个样本）。
硼对苹果表皮完美也很重要。当缺硼又缺钙时，对引起苦陷病的发生有一定作用，很可能硼改善钙从植株到果实中的转移（Shorrocks等，1980）。
在意大利，人们都知道施硼在收获和贮藏时对改进果实品质有良好效果（Granelli等，1989）。
2.1.2 叶面喷施
通常，在开花前至花瓣脱落后每间隔两周喷一次，总共叶面喷施3次SOLUBOR（每次0.2%，重量/体积）。喷施次数取决于果园的含硼状况。如果果芽多，叶片含硼量高，则可减少喷施次数。
2.2 谷物
谷物对缺硼反应不敏感，但芬兰已在谷物上普遍施硼多年。最初含硼肥料中硼的用量为每公顷1.0公斤，目前则已降至每公顷施用0.1~0.2公斤硼（Sippola，1987）。大麦、燕麦和小麦的增产效应约为20%（Tahtinen，1970）。硼不与种子混合施用时没有任何植物毒性。当农民因误导而将硼肥与种子条施时，硼的毒性很快就在谷物上反映出来。
巴西（Galrao，1988）、中国（Li，1978）、印度（Ali等，1989）、南非（Venter等，1972）和赞比亚（Sergeant，1981）已有一些关于缺硼导致谷类作物花粉不孕的报道。巴西（Da Silva，1983）已证实，每公顷施用0.65公斤硼能降低供试作物当季和后作小麦的雄性不育进而提高产量。中国的Liu Zheng（1984）报道了小麦和大麦未施用硼肥而减产，水稻上施硼有增产效果。在巴基斯坦，人们发现施硼对提高产量和籽粒蛋白质含量效果明显（Iqtidar，1984）。在印度，每公顷施用10~20公斤硼肥后，10个小麦品种中有8个增产（Mandal等，1988）。
2.3 三叶草/牧场
多年的研究表明，硼通过影响授粉而对三叶草结籽非常敏感，但证实牧场中三叶草施硼效果的资料则相对较少，即使在维持三叶草的含量上也是如此。然而，美国广泛应用硼于牧草草场再生，也应用于集约管理的岸杂狗牙根（Cynodon dactylon）（Spooner等，1983）。近来，人们已发现在地三叶草的种籽生产中，对施硼反应非常敏感（Dear等，1987）。
2.4 棉花
虽然美国许多年和中国几年前（Shimizu，1985；Liu，1986；Yu等，1987）以及一些非洲国家已意识到棉花对施硼反应敏感，但直到现在西班牙、希腊和土耳其等国还相对较少注意硼营养的问题。在这些国家中已经发现了叶柄坏死、茎杆开裂、棉铃脱落、花的外蜜腺变色等症状。
每公顷产3000公斤籽棉需硼225克，其中有150克硼将从棉株中转移出去。
西班牙最近的研究表明，每公顷喷施1.0公斤硼（1000升/公顷）不仅能促进棉花生长、增加产量，而且将改进棉花品质（均匀性、细度和强度）。前苏联的几位科研人员也证实，施用硼肥将改进棉花品质（Yusupov，1986）。
棉株喷施硼能减少花铃脱落，特别是高温下（>40℃）效果更佳，这种情形在西班牙的7~8月最明显。但在西班牙，土壤施硼没有增产效果，这可能是由于土壤干燥之故。
毫无疑问，棉花对施硼是很敏感的，各地的研究人员也很容易证实棉田施硼的效果。保加利亚的Karev（1988）最近发现，每公顷施用4.0公斤硼能加速棉铃成熟和增加籽棉产量。
2.5 葡萄
许多年前人们就意识到葡萄施硼有增产效应，比如种植在摩泽尔地区陡坡侵蚀土壤上的葡萄就是如此（Gartel，1974）。虽然在很多种植葡萄的国家中都发现了相当多的如“祖孙同堂”的典型症状，但要在葡萄上施用硼以提高品质时仍存在着保守现象。不过，浆果的形成的确需要硼。
硼的需求量因产量差异变化很大（每年每公顷40克至380克硼）。每形成100公斤葡萄的植株平均需要1.0克硼。从植株中转移到葡萄串中的硼占植株耗硼总量的50%。
2.5.1意大利
在意大利北部的葡萄园所进行的包括土壤和叶片测试的植物营养状况的监测已有20多年，得出了葡萄施硼的效应（Bavarescu，1989；1990），最新的报道为：有66%的葡萄园其营养状况良好，叶片含硼量为25mgkg-1；21%的葡萄园轻度缺硼，叶片含硼量为15~25mgkg-1；仅2%的葡萄园缺硼严重，叶片硼含量低于15mgkg-1。
最近，意大利在葡萄上所进行的生理和品质方面的研究（Bavarescu，1990）表明，缺硼植株（种植于0.33mgkg-1热水溶性硼的土壤中）的浆果与正常植株相比，其含硼量低，可溶性固形物少，浆果形成初期吲哚乙酸（IAA）含量高导致果肉变褐从种子表面开始向果肉中发展，（Scienza，1981），每浆果籽实数少，成熟时苹果酸含量低，果形不规则，叶片黄化坏死。
已发现品种的缺硼敏感性有差异，意大利品种Berbra对缺硼最敏感（Corino等，1990）。
砧木不会影响硼的吸收，基因差异似乎只发生在不同的接穗上。
2.5.2 叶面喷施
在意大利北部，对易缺硼的品种每年每公顷分三次叶面喷施6公斤SOLUBOR（5~6叶期喷第一次，以后每隔15天喷一次），每次每公顷喷施0.25%（重量/ 体积）溶液800升。
硼的主要效应表现在提高产量（由于提高了正常果/小果的比率）和降低了糖/酸比率。
2.5.3 缺硼诊断
在座果期和开花期，基部果串对生叶至少应含25mgkg-1硼，产汁浆果中硼少于1mgkg-1时应视为缺硼（Bavarescu，1990）。
2.6 玉米
人们通常认为玉米对缺硼的反应属中度敏感，极少有关于硼的效应的报道（shorrocks和Blaser，1973）。在南非（FSSA，1975），可以鉴别（80个试验之后）对施硼有效的土壤类型可能在年降雨量超过700毫米的地区。
在津巴布韦，Vaughan（1977）证实，缺硼玉米植株的花丝不能接受花粉，即使是来自含硼高的植株的花粉。
如每公顷产4.8吨玉米籽粒（含4mgkg-1硼）和 6.6吨玉米秆（含12mgkg-1硼），则每公顷作物需要100克硼，其中20%被作物带走。
2.6.1 瑞士
最近人们在瑞士发现了退化和着粒少的畸形玉米果穗（Mozafar，1987；1990）。人们相信这些非正常玉米果穗（小穗玉米）是由于缺硼所致。
瑞士所发现的症状与早期（Shorrocks，1973）描述的包括弯曲的短玉米棒、籽粒发育差和幼叶叶脉间出现长形失绿条纹症状一样。
从水培试验观察到：
－ 中断硼供应（特别是抽雄期）则玉米不能形成玉米籽粒。
－ 与早期文献报导的相比，现代杂交玉米品种获取高产需要更多的硼。两个玉米品种穗位叶的硼临界浓度在饲用秸杆、整个生育期和籽粒产量各时期的差异很大，Mutin的分别是41，160和273mgkg-1，而Carlos Semu的22，65和87mgkg-1。
－ 供硼后，花丝含硼量和花粉萌芽数都将增加。
在早期观察到小穗玉米的地方进行不施硼和每公顷分别施用1、2、3和4公斤硼的田间试验表明，不同品种、种植地点、生长状况和玉米产量（籽粒和秸杆）对施用硼肥有的有效，有的无效，其原因尚不清楚。
玉米叶面喷施硼的报道资料很少。瑞士的一个试验表明，叶面喷施硼的增产的效果不如土壤施用等量硼的效果。
2.7 油菜籽
日本油菜籽缺硼的经历始于1957年（Kanno，1957），移栽的油菜在冬季发生了严重的“皱缩”病，到春季也不能恢复生长。农艺和生理研究证实这是缺硼所致。这种事情一直持续了20年。有证据表明，在这一时期，在斯堪的那维亚半岛地区的油菜只是有限的施硼。随着油菜品种的改良，栽培面积扩大，特别是德国北部和丹麦石南丛生的荒原土上，人们意识到了硼素营养的重要性。这些国家所进行的研究工作促使人们施用含硼氮肥（加硼硫酸硝酸铵）和叶面喷施SOLUBOR。接着在只有轻微症状表现的英国，研究表明施硼具有增产13%~20%的效果。与此同时，前东德的科学家也证实，油菜是对缺硼敏感的作物（Bruchloa等，1979）。
由于缺乏明显、确切的症状，解释施硼增产的原因是基于油菜授粉特别是花粉管的延伸需要硼（Nutall等，1987，加拿大）。德国石勒苏益格-荷尔斯泰因州的研究人员证明，施硼的效应主要在于增加每荚籽粒数，而不是增加籽粒重量（Teuteberg，1978）。
最近，澳大利亚（Myers等，1983）、中国（Li等，1989）和美国阿拉斯加州都报导了施硼能显著提高产量。与此相反，在法国，只有种植在极为贫瘠的沙地上的油菜才有增产效果（增产率高达50%）（Merrien，1990）。在任何地区，虽然出现了如根和茎坏死、茎杆破裂、顶芽受损，分枝多结籽少等症状，施硼却无明显的正常增产效应。
油菜对硼的需求属中等水平：如果每公顷收获4吨油菜籽（12~15吨干物质）则总共需要约320克硼，其中约有25%的硼被籽实带走。与向日葵不同，油菜不大会遭受加重缺硼的恶劣气候。
在法国，人们发现施硼对食油品质或硫代葡萄糖苷没有效果（Merrien，1990），而在任何地方，缺硼与硫代葡萄糖苷含量增加有关（Yang等，1989）。
随着双低杂交油菜（低芥酸和低硫代葡萄糖苷）的扩大应用，人们还不十分清楚杂种优势效应和干物质增加10%~15%是否会导致需硼量的增加，或者由于杂交种降低了硫代葡萄糖苷含量，从而减少了油菜对硼的需求。
2.8 向日葵
很多年以前，人们只是鉴于向日葵茎杆的伸长对施硼很敏感而采用它进行盆栽试验来评估土壤的有效硼含量，直到向日葵成为一种重要作物后，农学家才研究它的需硼特性。
Blamey（1976）在南非对向日葵及其缺硼现象的研究工作取得了惊人的突破；他第一个意识到并强调除经典症状的所谓缺硼只在生长点上削弱顶端生长以外，还有其它非常重要的症状。他记录的症状包括茎杆中部和上部叶片坏死部位的扩展，各种畸形花序、茎杆开裂、落花和落籽等症状现已众所周知。现在人们开始认识到这些症状特别是叶片坏死将由于强光、高温（这种作物经常遭遇的气候条件）而加剧。
缺硼症状已在阿根廷、保加利亚、法国、西班牙、泰国和前苏联被发现。显然，现在应将向日葵归入甜菜、棉花、苜蓿及许多芥属植物等同属对缺硼反应极敏感的作物。在西班牙，缺硼地块中向日葵花序脱落率高达30%。
2.8.1 法国和西班牙
过去几年，法国和西班牙在向日葵的硼素营养方面做了许多工作（Merrien，1986，1990和Gonzalez-Fernandez，1990）。
在法国，收获3.5吨向日葵每公顷约需400克硼，其中约有20%被作物带走；而在西班牙，灌溉地区的向日葵每公顷需硼量高达700克。在蒸散量很高的地区（在科尔多瓦地区，一个向日葵生长季节为600毫米）将导致硼的被动吸收量加大。
2.8.1.1 出现缺硼
1989年，法国近40%即32万公顷的向日葵受到缺硼的影响，导致每公顷平均减产120公斤，全国减产38万吨，价值1300万英磅。
在法国，缺硼全部发生在pH较高，活性碳酸钙含量>10%的土壤，粗、细砂粒含量>15~20%的轻质土壤，和扎根较浅的土壤（Merrien，1986）。
气候条件是导致向日葵发生缺硼的重要原因。强烈的光照加剧了缺硼，高温（>35℃）同样如此。在法国，目前已能预报日蒸散量连续3天超过8~10毫米，则大约15天后将出现缺硼症状。
在西班牙，缺硼一般发生在有机质含量低的土壤、酸性或中性土壤、自由排水的土壤、旱季和含热水溶性硼<0.3mgkg-1的土壤上（Gonzaleaz-Fernandex，1990）。
在西班牙，缺硼是普遍现象，缺硼面积约75万公顷，1989年估计损失价值达640万英磅。西班牙报道说葵花结籽减少导致含油量和油产量降低。
2.8.1.2 缺硼诊断
土壤硼含量不是一个好指标。对于非石灰性土壤，热水溶性硼含量<0.3mgkg-1 ，pH<7的粘土和壤土；热水溶性硼含量<0.6mgkg-1，pH>7的砂土都被视为缺硼。对于活性碳酸钙含量>10%的石灰性土壤，临界硼含量为0.5mgkg-1。
向日葵花盘下第5叶和第6叶的硼含量应在30~40mgkg-1之间，否则，植株缺硼的可能性很大，将导致花序脱落。
当花朵出现时，叶片坏死症状最明显；此时植株需硼量最大，对缺硼也最敏感。
2.8.1.3 矫正
在法国，普遍采用的措施是播种时底肥中每公顷加入1.2公斤硼，在10叶期每公顷喷施2.5公斤SOLUBOR（每公顷0.5公斤硼）。严重缺硼的植株采用此法一般可提高产量20%。
相反，在西班牙唯一有效的办法是在播种前的头年冬季将硼（每公顷1.5公斤硼）施入土中，以便有较长的时间让雨水将硼与表土混合。
西班牙人更偏爱叶面喷硼。因为它能获得更稳定的效果。基本推荐为每公顷喷施2.1公斤SOLUBOR：
— 或用地面设备每公顷地喷施120~150升1.4~1.7%（重量/体积）的SOLUBOR溶液。
— 或用飞机每公顷地喷施60升3.5%（重量/体积）的SOLUBOR溶液。
其它以向日葵为重要作物的国家正期待着进展，如澳大利亚、中国、前捷克斯洛伐克和罗马尼亚已有缺硼症状的报导（Tiganas，1987）。现在，不论是在加拿大还是在美国都还没有迹象表明硼对向日葵的重要性。
2.9 硼与根肿病的控制
一个令人感兴趣的新进展是可以利用硼来控制甘蓝根肿病（Plasmodiophora brassicae）。这种使作物衰弱的真菌病影响所有的芥属（brassica）植物，它形成菌瘿损坏根表，是世界范围内造成减产的主要原因。
尽管人们通常采用的重施石灰的办法对抑制根肿病有明显的效果，但还未达到令人满意的程度。当然也可应用杀菌剂防治，但从环境保护的角度而言，某些杀菌剂特别是氯化汞（甘汞）是不受欢迎的。
苏格兰1982年开始的田间试验和沙培及水培植物营养控制试验的研究表明（Dixon和Webster，1988），芥属植物（白菜、大白菜和芜菁甘蓝）施硼有助于减少根毛上的二代游动孢子的形成和控制主根上肿块症状的扩展。
前苏联的文献中也报导了硼具有缓和根肿病症状扩展的效果（Vytskii，1979；Vladimirskaya，1982）。报道认为硼不局限于对根肿病的防治，对茄属丝核菌（Rhizoctnia solani），芸苔油壶菌（烟草萎黄病，Olpidium brassicae）和松根层孔（Heterobasidium annosum）也具有杀菌毒性。
2.9.1 苏格兰
田间连续施用适量硼（每公顷3~4公斤硼）的试验表明，不仅可减轻病情，其效果远比其它化学药剂的效果更可靠。
控制环境条件的试验（沙培）结果清楚地表明：pH7.2条件下施用1mgkg-1硼可明显减轻病情，施用10mgkg-1则见不到发病症状；而在pH6.2条件下，则要施用更高浓度的硼（20~30mgkg-1）才能减轻发病症状。
在病原体入侵寄主3~9天后施硼的效果最明显，因为此时原生根毛上病原体最活跃。
对根毛上病原体数量和结构类型的更进一步研究表明，硼降低了根系上病菌繁殖体的数量及其从生命周期一个成熟阶段向下一阶段的速度，这与高pH和钙的效果相似。与钙不同的是，硼减少了寄主皮层细胞上根肿病菌次生结构，从而直接控制了症状的发展。
田间试验的结果与控制环境条件试验的发现相同。其结果表明，不论是将圆白菜移栽到病菌已浸染的土壤上还是先种植于泥炭堆上再种到浸染的土壤上，施硼均能减少根肿病菌原生和次生结构。施硼观察到效果的时期与控制环境条件试验所发现的很一致。
2.9.2 法国
最近INRA Rennes（Rouxel 1990）的工作验证了在苏格兰的研究结果。该项控制环境条件的研究是将大白菜种植于自然感染病菌的土壤上，或将它种植于用人工接种办法加大根肿病菌浓度的土壤中。
在低pH（5.0~6.8）土壤上，施硼（每公顷0.5~4公斤）没有效果，而在pH7.8的土壤上施硼减轻病情。施用不同的含硼溶液也得到了相似的结果。同时还发现，将硼与氨基氢钙（每公顷450和100公斤）配合施用效果更好。
最近人们相信控制根肿病菌的最佳办法是将硼酸盐与石灰、氨基氢钙和氮肥配合施用。
2.9.3 作用方式
硼的作用方式尚待发现；一个吸引人的假设是硼可能只以游离硼酸的形式与细胞壁发生作用而不与细胞液发生反应。
还没有迹象表明硼的有益抗病效应与其对作物的生长效应有关。硼参与通过生长素氧化酶防止组织中生长素的积累，明显与根皮层中病瘿的发展有关。
2.10 菌根与硼的交互作用
Lambert等（1980）在红三叶草（Trifolium Pratense）和紫花苜蓿（Medicago sativa） 上对硼参与作物菌根侵染反应的可能性进行了研究。他们发现施硼后加速了菌根植株的生长，而对非菌根植株则无此效应。缺硼推迟了侵染时间，延误了真菌菌丝的扩展。
Garrett和其合作者（Mitchell等，1987；Dixon等，1989）最近在容器内而不是在田间对硼营养与一种柑桔Citrus jambhiri（接种球囊霉属Glomrs spp.）、萌芽松（Pinus echinata）和火炬松（P.taeda）（接种豆包菌Pisolithus tinctorius）、白栎和赤栎（接种豆包菌Pisolithus tinctorius，疣革菌Thelephora terrestris和其它外菌根形成者）的菌根进行了较深入的研究。
已发现硼与外菌根和内菌根菌落强度和植株生长的效应关系密切。每两周叶面喷施或在生长基中施硼（25mgkg-1），增加了含硼充足植株的菌根发育强度。请注意，这项工作是在植株获得足量硼的条件下进行的。在促进菌根发育和生长方面叶面喷硼优于土壤施硼。
最初是在多年生木本植物菌根上发现硼具有促进生长的效应。一直认为叶面喷硼可能对真菌或真菌/寄主共生系统的影响比对寄主植物本身更有效。
如果硼是直接作用于真菌或真菌与寄主植物根的共生系统，则硼影响一年生作物的范围将更广泛。例如，一年生作物施硼效应的差异可能部分地取决于作物根系统有无菌根，以及菌根强度。
2.10.1硼对菌根效应的实质
硼对菌根的诱导效应机制的假设包括：
（1）真菌可能需要硼（硼对生长于营养液中的一些外菌根表现出促进生长的作用）。
（2）叶面喷施硼后降低了根部吲哚乙酸的含量，但增加了糖和氨基酸含量。
（3）由于菌根群落改变了分枝特性（变为一种短而密的形态），从而减少了硼的吸入量，使得植株对施硼更敏感。
现在还没有证据表明叶面喷施的硼到达了菌根植物的根系。问题是，用来测定涉及植株生理活性的低含量硼的技术是否已足够灵敏。
2.11 硼与低温危害
缺硼使作物特别是葡萄和果树易受低温损伤的问题已经持续了30多年。这种相关关系的最好证据来自赞比亚对桉树的研究工作（Cooling，1967），但以后深入进行任何真正有意义的硼营养（特别是缺硼）与低温损伤相关性的生理学研究。希望评价作物对霜冻敏感性的叶绿素荧光技术（Greaves和Wilson，1988）的使用，这将有助于为生理试验提供一个可靠的证据。
斯堪的那维亚地区的研究人员（Braekke，1983；Aronsson，1983；Veijalainer，1983）认为缺硼对顶梢枯死增多与冬季低温有关。
3. 硼的作用
毫无疑问，硼在细胞壁（非原生质体）和酚的新陈代谢中发挥了关键作用；无须再对其基本功能作进一步探讨。然而研究人员在这方面所面临的基本问题是区别硼的直接或间接作用。Marscher（1990）和1990年在牛津举行的硼研讨会的其他代表对这个关键问题十分重视（Shorrocks，1990）。
很多研究人员已经论述了缺硼所引起的作物生长发育的变化，涉及矿质元素组分、酶活性、细胞超微结构、氧自由基、原生质膜的完整性以及施硼对寄主－病原体和菌根的共生关系的影响。
然而，在大多数场合，对这些变化是否由于硼的直接功能作用或是间接效果下结论还十分困难。
3.1 硼的非原生质功能
到目前为止，还没有令人信服的证据表明在一般情况下硼的功能的超出非原生质体以外，特别是没有超出细胞壁和原生质膜的界面。
直到现在，最能得到人们公认的是，在高等植物中，硼的功能是结合到半纤维素片断中作为细胞壁的结构元素。
绝大多数的硼存在于细胞壁中已得到公认。在那里硼酸化合形成稳定的双酯和顺二醇构型化合物如甘露糖醇、甘露聚糖和多聚甘露糖醛酸，由此组成细胞壁半纤维素。细胞壁的主要成分（多聚半乳糖醛酸、纤维素）不带任何顺二醇。顺二醇构型只在很少成分中发现，其丰度在作物品种间变化很大。单子叶和双子叶植物的区别很可能在于双子叶植物细胞壁中含有很高比例的顺二醇构型的化合物，主要存在于半纤维素片断和木质素前体中。
3.2 酚的新陈代谢与氧自由基
硼对酚的新陈代谢的功能已得到公认。供应硼将影响磷酸戊糖途径中酚的浓度和酶活性，如多酚氧化酶。缺硼将造成酚类物质的不断累积。多酚氧化酶不是磷酸戊糖途径中的主要链酶，它参与磷酸戊糖途径副产物NADPH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酯）的氧化反应。
这些变化很可能与形成带有酚类物质和咖啡酸的含硼化合物有关；结果不仅导致如木质素合成等代谢链受到制约，而且阻止酚类物质氧化反应过程中产生过多的氧自由基（OFR）（过氧化物，过氧化氢化合物）。
由于生长素（IAA）向基性运输至少包含一个非原生质成分，因而可用硼在酚类新陈代谢活动中的作用来解释为何缺硼组织中将加剧IAA的破坏并伴随着停止细胞的伸长生长。
3.2.1 氧自由基与光照
缺硼和强光条件使酚水平提高；二者中任何一种状态都会加剧另一种状态下的效果。维持较理想的硼含量将有助于减少酚类物质的积累，以免其氧化产生氧自由基。
3.3 吲哚乙酸（IAA）
鉴于嫩枝顶点和幼果部位的吲哚乙酸（向基式）和钙（向顶式）的双向运输，在缺硼植株上发生与钙有关的失调（如番茄脐腐病和苹果上苦痘病）就有其充分的生理学基础。是否在某些植物品种中，如芸香科（Brassicaceae）的某些品种，由于存在另一条IAA生物合成链而导致缺硼组织中吲哚乙酸累积过多，这个问题还需作进一步研究。
3.4 原生质膜
在根部（Pollard等，1977），细胞培养中，同样也在花粉和花粉管萌发过程中，溶质流或H+离子的渗出表明的硼在原生质膜完整性的特殊作用得到充分论证。重要的是确证这是硼的间接影响，即是说是在酚的氧化反应时硼保护了原生质膜免受细胞壁上形成的有毒氧自由基的影响，或是硼是大多数生物膜特别是原生质膜的必需元素。观察到停止供硼（测定P和Rb的吸收以及ATP酶）后细胞膜非常活跃，添加硼后很快就得到相反结果的现象肯定地证明了硼的直接效应。
3.5 鱼腥藻（Anabaerna）
在一种蓝绿藻，鱼腥藻上进行的研究给人们提供了一个有指导性的例子，即在藻类仅依赖于固定N2时，硼怎样只在非原生质体中作用以显著改变生长、光合作用和酶活性（Bonilla等，1990）。异型细胞非原生质体中形成的硼-糖蛋白鞘保护了固氮酶免受氧自由基的毒害。
3.6 与钙类似
不能忽视硼在细胞质或细胞器内的功能。这会同时想到钙：钙也主要作用于细胞壁（和液泡），因此细胞液中游离Ca2+浓度总是保持在相当低的水平。
3.7 细胞液中的低硼含量
硼与钙有相似的膜运输过程的调节系统（如“硼通道”），其原因并不多，特别是必须维持细胞室之间的pH和势能梯度。由于细胞壁（pH5~6）、细胞液（pH7.5）和液泡（pH5）间存在pH梯度，所以细胞液吸引弱酸性硼酸而导致过量的硼在细胞液中积聚，相应地对细胞液pH发生有害影响，以及由于各种代谢物与硼结合复合物而干扰了代谢链（Marschner，1990）。这可能是直观的叶片缺绿和坏死等典型硼毒害症状的原因。
除非得到令人信服的有关硼集中于细胞室而不是细胞壁的资料，硼在细胞液或细胞器（如叶绿体）中代谢链上发挥调节作用的假设仍会遭到人们的怀疑。
3.8 细胞分裂
上下文中出现的硼对细胞分裂相矛盾的报道不值得惊奇。缺硼导致高等植物分生组织细胞分裂速率的变化更可能是硼的间接影响，例如改变IAA浓度或细胞膨大，继而影响细胞分裂的信息反馈。
4. 硼的吸收、转运和分布
目前人们对硼的吸收与转运了解得很少。由于在根/土壤界面和非原生质体中很可能存在的pH状况，人们普遍承认和接纳的观点是硼以未解离的硼酸的形式随质流被动吸收。这不是简单的质流；澳大利亚对不同小麦和大麦栽培品种所进行的研究表明，某些品种有能力排斥硼（Nable，1990）。
硼的吸收主要取决于土壤水分状况，特别是干燥的表土将抑制作物从这一通常富含硼的土层获取硼。
将硼的吸收与人们熟悉的Ca的吸收相比很有趣。根尖以后的部位对Ca的吸收和转移似乎特别有效；如果硼的情形与此相似，则抑制根尖伸长与分枝的诸多因素将导致硼的吸收减少（如菌根）。
植物中硼与钙间的类似行为包括：
（1）在非原生质体中的移动；
（2）保留在叶片中和韧皮部中的有限移动；
（3）细胞膜的渗透作用。
4.1细胞中的累积
实际上，人们对硼穿过液泡膜的路线和可能在液泡中的累积一点也不了解。一种还没有被证实的假设为：在正常条件下，液泡中很少有硼的累积，只在毒害的条件下才可能发生累积。
4.2韧皮部中的转移
人们对硼在韧皮部中的移动非常感兴趣。
目前还没有证据表明叶片中的硼是由根部经木质部转移来的，还是通过韧皮部中的再移动到达的。即使在韧皮部中的移动确实存在，显然当衰老叶片含有过量硼时，幼嫩组织却出现了缺硼症状，这就意味这种转移不能满足组织的需要。
叶面喷施硼后通过韧皮部所进行转移的可能性是一种很有趣的情形。虽然叶面喷施硼后通过韧皮部转移硼的量很小，但有证据表明所转移的硼已足够能影响作物生长和分生组织的发育。应用能明显区分叶、茎和根吸收硼后在韧皮部中转运的研究方法很重要，在田间，农耕地作物叶面喷施硼的效果可能在很大程度上取决于洒入土壤后由根系吸收的量。采用标记浓缩10B和11B同位素可能有助于解决这个问题。
Hanson最近对洋李（1985）和苹果、梨、李子和樱桃（1991）所进行的研究特别有意义。他已证实，喷施于衰老叶片上的绝大多效的硼在叶片脱落前一个月就移动到枝条中，为来年春季转移到发育的芽中作准备。这项研究意义重大并且很可能为果树叶面喷施硼开辟新道路。
2015-07-10 00:50:04
